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注：本文翻译自英国《自然》杂志官网2017年5月30日刊登的一篇文章

从这张图片来看，和埃及人血统最相似的，可能是也门人。

摘要

位于非洲东北地峡的埃及，由于这独特的地理位置，再加上历史上和非、亚、欧大洲不同文明的交流，对于人口变迁史来说，是一个理想的研究对象。尤其是在公元前的1000年里，埃及的统治者一直是外来的，这就使得在埃及境内生活的外国人越来越多，进而可能会改变埃及居民的血统情况。

我们在此研究了90份线粒体基因样本，以及从三具木乃伊上提取的全组基因样本数据。三人生前年代并不相同，最早一位生活在新王国时代，最晚的则生活在罗马时代的埃及行省，时间跨度达1300年左右。

我们的研究分析结果表明，古埃及人和现代埃及人相比，有着更多的中东血统；现代埃及人的祖先是在上古时代以后，接受更多撒哈拉以南非洲血统的。

本研究以古代埃及木乃伊作为基因数据来源，用以研究古代人类史，提供了从全组基因角度研究埃及历史的视角。

简介

埃及在分子人类学研究中有着突出地位，这多亏了它与之相关的悠久的人口史。

由于其自然资源丰富，又处于洲际十字路口的战略位置，这个国家有着大量的、有史可考的，与非亚欧其他三大洲重要文明的交流——例如国际贸易，以及外来入侵及统治。尤其是自公元前1000年起，有越来越多的外国人在埃及境内居住和工作，埃及受到一连串的外来统治——利比亚人、亚述人、库希特人、波斯人、希腊人、罗马人、阿拉伯人、土耳其人、英国人。

人口、商品与思想的流动横贯埃及的历史，使得文化与血统的交融在这里变得错综复杂，这与当今我们所谈的国际化、文化融合等话题产生了共鸣。

迄今为止，对埃及人口史的研究，一直都以文字记载和考古作为主要数据来源，另外也会基于今天埃及居民基因多样性而作一些推论。无论是史学方法还是分子人类学方法，都对这个课题的研究做出了重要贡献，但也并不是没有局限。

一方面，对文字材料和考古文物的研究，会受到研究对象选取的影响，会出现以偏概全的问题。而且外来统治者的一些标志会成为身份的象征，例如希腊人、拉丁人的名字与血统，这很快就会被本地与外来权贵群起而效仿。

另一方面，当代研究者所做的基因研究工作，要依靠基于现代数据所做出的推论，同时在人口结构与时间节点上的假设前提也很关键。对于古人DNA的分析工作，在破解埃及人口史之谜中有着关键地位；对于从文献、考古和当代基因研究工作所得到的结论，研究古人DNA可以提供重要的补充或是指正。

由于人口是流动的，研究古埃及木乃伊及骨骼的DNA也可能会引发一些学术严谨性争议；尽管相关研究数量很少，但对古埃及DNA的研究还是属于这一领域比较前沿的。由于提取的DNA未必就是原主人的，聚合酶链式反应的方法也可能会对DNA造成污染，这种方法也受到了一些批评。

而且，埃及木乃伊DNA保存的可靠性也受到了质疑：埃及气候炎热，许多墓葬中湿度很大，而且在木乃伊制作过程中有许多化学物质——尤其是碳酸钠——都会对DNA造成影响，因此很多人都认为木乃伊主人的DNA要长期保存不大可能。人们对古埃及纸莎草的DNA物质的完好率做过实验，这些实验结果也被用于质疑对古埃及人基因分析的可靠性。最近对图坦卡蒙法老的家人做过一次基因分析，对其结果就出现了争议。然而，在相关话题热度提高的大环境下，这还只是最近几次争论之一而已。

然而，通过新的技术手段获得的数据，有能力克服聚合酶链式反应方法带来的污染等技术问题，这样有利于解决学者们关于古埃及人DNA保存问题的争议。只是新方法第一次获得的数据并没能通过严谨的污染测试。

我们这次是第一次用新方法获得了可靠的古埃及人DNA数据，并通过核苷酸错配方法和污染统计测试，检验了基因数据的可靠性，从而保障我们提取的确实是古人的基因数据。

对古埃及人DNA的直接研究工作，可以用来检验我们在现代埃及人DNA研究中所提出的一些假设。例如，有一种假说认为，现代埃及人血统的多样性，其中的黑非洲血统来源于横跨撒哈拉的奴隶贸易，而非洲之外的血统来源于伊斯兰扩张。从更加本地化的视角来看，我们的研究对象是阿布锡尔•麦利克古墓群中的墓主基因，目的在于搞清楚其血统的变化性和一致性。在埃及中部的这一地区，我们采样的所有尸体，都可以通过放射性同位素衰变法测定年代，其时间（公元前1388年到公元462年）都在新王国时代后期到罗马统治期间。

我们特别想要搞明白的是，这里居民的血统是否受到了外来征服与统治的影响，尤其是在托勒密王朝（公元前332-公元前30年）和罗马（公元前30-公元395年）统治期间。

阿布锡尔•麦利克位置如图所示

实验结果

样本及人类学分析

本次研究从151具木乃伊上提取了166份样本。这些木乃伊都来自柏林史前博物馆和图宾根大学。通过放射性同位素衰变法，我们得知这些木乃伊分属三个时代：托勒密王朝之前（包括新王国时期、第三中间期和古埃及后期）、托勒密时代和罗马时代。在图宾根和柏林保存期间，这些尸体得到了不同的处理：有些按照木乃伊原状保存，其他的则是因为先前的人类学实验或是保存问题，而被浸软了。

一般而言，未被浸软的木乃伊头部仍然保有相当多的软组织。有些尸体的嘴部周边和颊骨处留有金箔的痕迹——这是托勒密时代及之后时代木乃伊的标志。这些木乃伊中绝大多数都被移除了大脑，而且这种大脑切除很有可能是通过鼻孔的，这就造成了一些可见的穿孔损伤。总之，骨骼保存良好，再加上软组织保存也差强人意，这为各种研究分析提供了可行性。

近来，对于这些尸体有过许多研究，其中一项是研究古埃及人防腐树脂的，两项古代DNA研究，还有一项对浸软颅骨的人类学检验。尽管因为这些人类学分析的样本不完善，重建埃及古代人口状况的条件受到了限制，但还是取得了以下研究成果：对于30具仍然保有软组织的木乃伊，通过电脑层析扫描，得到了性别、死亡年龄、整体健康状况等数据；而对六具被浸软的木乃伊，则直接进行了检验。

值得注意的是，在先前的检验中，检体绝大多数都是成年人，未成年人样本的代表性不足。这可能是因为古人对成年人和未成年人遗体处理方式不同，未成年遗体较少被处理为木乃伊；但更有可能的是采样偏差，也就是说，当时的研究人员更倾向于利用成人遗骨。几乎所有检体的牙齿都有明显的牙冠脱落迹象，这可能是因为当时人们的食谱以及料理方式——尤其是谷物为主、食物中的粗硬颗粒比例大。这些颗粒物磨损了牙齿表面，使得细菌能够深入牙齿内部。结果，许多检体的牙齿都已经变成了龋齿。

在DNA保存状况检验中，我们从浸软和未浸软尸体上采集了各种组织的样本，例如骨骼、软组织和牙齿。

样本的处理与测序

我们从151具木乃伊身上提取DNA物质，然后利用基因捕获技术分析了线粒体基因和124万个单核苷酸多态性。经过质量检测，我们可靠地获得了90个样本的完整线粒体基因，以及3个男性个体的全基因单核苷酸多态性。

不同组织中DNA保存状况的比较

我们测试了不同组织中DNA的保存状况，从严检验了线粒体DNA和核DNA的有效性，进而构建出一个古代埃及人的DNA。

第一步，来自151个检体、提取自不同组织（骨骼、牙齿、软组织和浸软组织）的DNA，经过人类线粒体DNA扫描后得知，单个样本保存的线粒体读数在2157至98万2165不等，覆盖率在11-4236倍之间。为了估计、识别并筛除样本中的污染，我们使用史末兹方法进行严格检验，只保留污染率在3%以下的样本用于进一步实验。

研究所用样本的DNA保存与损坏状况如图所示。

图（a）根据组织类型进行了分组（骨骼、木乃伊化的软组织、牙齿）&

（b）（c）则是根据组织类型分组，分别展示了DNA损坏程度

核DNA数据的生成

为了对细胞核DNA进行分析，我们选取了40个样本，这些都是在线粒体DNA检测中显示优先物质含量高而污染少的。

经筛选，全部40个样本中，有3个的核DNA污染率处于可接受范围内。第一个样本来自新王国时代，污染率5.3%，有13万2084个单核苷酸多态性；第二个来自古埃及后期，污染率0.5%，有50万8360个单核苷酸多态性；最后一个来自托勒密王朝时期，污染率7.3%，有20万1967个单核苷酸多态性。如下所示，为了排除DNA物质污染对研究结果的可能影响，我们分别分析了三个样本，并对污染最少样本的已有研究进行重复。

线粒体DNA的分析

对于所有符合要求（覆盖率大于十倍，且污染率小于3%）的90个线粒体基因样本，我们在用放射性碳年代测序法以后，将其分为了三类：托勒密王朝前一类，托勒密王朝一类，罗马时代一类。为了测定基因的异同，我们比较了这三类样本人群与当代埃及、埃塞俄比亚人群的单倍型，使用F检验方法做了人口连续性测试。上述现代数据是帕加尼等人研究得到的，包括了100个现代埃及人和125个现代埃塞人的样本。

我们观察到，古代的三个样本组的单倍型情况高度相似，连续性测试表明，F值小于0.01，而P大于0.1。相似的特征在现代埃及人群体身上同样存在，但他们的线粒体L0至L4单倍型频率更高，达到了20%（帕加尼等人的研究指出，现代埃及人有80%的母系祖先生活在非洲之外）。尽管存在黑非洲血统的差异，但是我们不能因此否认古今埃及人的基因连续性。

相比之下，现代埃塞俄比亚人当中，非洲常见的L系线粒体单倍型频率在60%之上。研究数据并不支持他们和古代埃及人存在基因连续性。

为了进一步检验古代埃及人和现代的非洲、亚欧大陆西部人群的基因相似性、血统共通性，我们选取单倍群出现频率、成对遗传距离的多维标度两个指标，进行了主成分分析。我们发现，所有这三个埃及古代样本组，都在超过1300年的时间跨度内保证了基因连续性。

以上两次实验反映出，和现代埃及人比起来，古代埃及人的基因与现代的近东和黎凡特人更加相似。这种共通在三位男性的全基因样本身上也得到了体现：其中两位Y染色体单倍群为中东常见的J系，而另一位则是北非常见的E1b1b1。然而，在罗马帝国

时代的小亚细亚、一座位于如今的土耳其布尔杜尔省的考古数据显示，这里的居民并不距离古代埃及人的血统更为相近。

对90位古代埃及人的线粒体基因分析结果如图所示。

图（a）反映了三组古代人和两组现代人中的各单倍群出现频率。

图（b）是基于基因单倍群的主成分分析结果。绿色、浅绿色、橙色、黄色和蓝色，分别表示现代的撒哈拉以南非洲、北非、近东、欧洲和古代埃及

图（c）是多维标度，颜色选择与图（b）相同。

图（d）当中的“条形码”是对样本来源年代的反映，三份全基因样本以红色显示。

分析与讨论

本研究表明，古埃及木乃伊DNA分析的困难可以通过基因富集，以及后续的高通量DNA测序来克服。古DNA的使用，将有助于对埃及人口演变更加精确与完善的理解。具体作用包括为目前考古学与文史资料进行补充与纠正，弥补这些资料在时间、空间与人群（如性别与阶级）上的分布不均，同时也可补充当代人群在基因学上无法完全代表古代人群的缺陷。

阿布锡尔•麦利克遗址从大约公元前3250年至公元700年期间一直有人类居住，且因其对冥王奥西里斯一直保持着活跃的崇拜活动，而具有重要的宗教意义，使其在数个世纪内都是具有吸引力的墓葬遗址。文史记载表明，到了公元前三世纪，阿布锡尔•麦利克已成为赫拉克勒波利斯省北部的区域性中心，并与法尤姆省和孟斐斯省保持紧密地联系，包括小麦运输、养牛、养蜂及采石等活动。到了早期罗马时代，此地方成为独立行政区划的中心。阿布锡尔•麦利克与法尤姆的地理临近与紧密联系，对本研究的背景具有重要意义，因为法尤姆人口在托勒密王朝时期的前一百年经历了大幅增长，且大概率是由于希腊移民的结果。到了后来的罗马时期，许多退伍军人——至少最初是来自不同文化背景的人- 在服完兵役后定居在法尤姆地区并与当地人通婚。

重要的是，有许多证据表明阿布锡尔•麦利克地区的外来影响，包括遗址内大量具有希腊语、拉丁语及希伯来语名称的个体，以及部分棺材内与埃及埋葬习俗相配的希腊风格雕塑与肖像2,45。该遗址的首位发掘人奥托•鲁本森发现了写有希腊语的碑文。加上众多写有希腊语的莎草纸，这一系列证据表明，部分阿布锡尔•麦利克的居民具有沟通与书写希腊语的能力。然而，该遗址存在的一个普遍性问题，就是关于本研究部分个体的背景信息的丢失。该遗址的大多数实物是由鲁本森在二十世纪初发掘的，其主要兴趣是寻找莎草纸文本，而不是人类遗骸。按照当时的惯例，鲁本森的考古记录很不完善，许多被发掘的背景信息没有被记录下来。此外，他的许多笔记在第二次世界大战期间被毁。

背景信息的缺乏，极大影响我们对被分析的个体进行详细描述的能力，包括其名称、头衔以及展示其身份的实物。不过，这些发现依旧对古埃及人口变迁的长期研究具有很重要的意义。

阿布锡尔•麦利克是埃及为数不多的、能够提供广泛时间跨度与个体差异、从而用于古DNA研究的遗址之一。虽然我们只分析了保持木乃伊化的遗骸，但根据鲁本森的记录与初期报告，我们没有理由认为他发掘的墓葬完全属于富裕人群。相反，可以合理争辩的是我们的样本涵盖了完整的社会阶级，包括从晚期埃及的宏大与内容丰富的墓室，到几乎没有任何殉葬品的简陋墓葬。托勒密王朝与罗马时期木乃伊化的普及性，墓葬标准与成本的下降，以及风格较为朴素的墓室可以进一步地支撑我们的论据。

通过对比阿布锡尔•麦利克的古代与现代人群，我们可以看到后罗马时期，撒哈拉以南非洲基因成分的涌入与融合，这与赫恩团队的研究结果相符。该基因成分的涌入与具体历史事件的关联性有待进一步研究。可能因素包括尼罗河航线运输能力的增加，以及埃及与撒哈拉以南地区贸易的繁荣。持续1250年、并在19世纪达到顶峰的撒哈拉奴隶贸易也许是尤其重要的，因为期间有大约六百万至七百万的奴隶从撒哈拉以南地区被带到了北非。

需要注意的是，我们所有的样本数据都源自埃及的同一个地点，可能无法代表整个古埃及。由于埃及南部地区的人群可能与努比亚具有较强的亲缘关系，并带有较大的撒哈拉以南基因成分，撒哈拉以南基因的大量涌入这一说法也许只有部分合理性。在整个法老王朝时期，埃及与努比亚都保持着紧密的联系，包括贸易、战争与殖民行动，以及较为确凿的相互通婚的证据。显然，在对埃及南部与苏丹地区进行更广泛的古DNA调查之前，我们无法做出定论。

阿布锡尔•麦利克的古DNA数据，揭示了的古埃及人群与现代近东与黎凡特人群具有强烈的亲缘关系。相对帕加尼团队提出的假设，即80%的埃及人具有非洲以外的基因成分，并将该基因的涌入断代到公元750年前，我们的数据则表明，该基因成分的存在要更加久远，且鉴于埃及与近东地区长期的紧密联系，此结果并非令人惊讶。

埃及与近东的联系可追随到史前时期，包括规模不一的海上贸易、陆地贸易、外交、移民、入侵与驱逐活动。尤其是从公元前的第二个千年始，有大量可以通过文史与考古证据追随的地域间交流活动，包括在青铜时期中期，从位于近东的迦南地区大规模迁入下埃及地区的喜克索斯人。

此研究的时间跨度表明，阿布锡尔•麦利克地区的人群从托勒密王朝以前到罗马时期的期间具有基因成分的连续性，并由此表明异族统治对当地城镇人群的基因影响非常有限。也许在希腊与罗马移民的集中定居点，即三角洲西北地区和法尤姆省，或者是更高的社会阶层，基因会受到更为显著的外来影响。在托勒密王朝与罗马的统治下，血统对于属于精英群体至关重要，并且是特权地位的保障。特别是在罗马时期，公民会有与本民族内部通婚的法律和社会动机，因为罗马公民必须与其他罗马公民结婚才能传递其公民身份。此类政策也许会影响罗马人和非罗马人的通婚程度。进一步的，地域、时间与阶级跨越更广泛的研究是至关重要的，能够更加完善、丰富且精确地理解埃及人口的变迁。

我们的结果修正了之前由于气候条件及木乃伊化的程序，从而导致对古埃及木乃伊DNA保存的质疑。利用本研究所使用的方法，一些有潜力的基因学研究方向可以被开辟，从而进一步完善埃及人口史的认识。